南湖新闻网讯（通讯员 陈宏运）近日，华中农业大学园艺林学学院、果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室匡汉晖教授团队，联合武汉华大生命科学研究院魏桐研究员团队和华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室杨万能教授团队在《Genome Biology》杂志在线发表了题为“Dissecting the genetic architecture of key agronomic traits in lettuce using a MAGIC population”的研究论文。该研究通过构建全球首个生菜多亲本高世代互交群体（MAGIC），结合高通量表型组技术表征分析和GWAS系统解析了生菜叶色、开花时间和叶形等关键农艺性状的遗传调控网络，揭示了生菜独特农艺性状形成的分子机制，为生菜的设计育种奠定了遗传基础。

　　生菜是全球重要的叶用蔬菜，叶片颜色、形态和开花时间是决定其商品价值的关键农艺性状。但其丰富的园艺类型和显著的群体结构异质性为遗传解析带来挑战，传统双亲群体因遗传多样性有限，难以全面解析复杂性状。为此，研究团队历时多年，利用16个遗传背景丰富的生菜种质（包含结球、散叶、罗马等栽培材料14个和野莴苣材料2个），首次成功构建包含381个重组自交系的莴苣多亲本高世代互交（MAGIC）群体。全基因组测序分析表明，该群体遗传结构均匀、重组事件丰富，突破了传统群体结构的限制，为高效全基因组关联分析（GWAS）奠定了基础（图1）。

　　图1 生菜MAGIC种群的构建及种群结构

　　为了科学量化解析生菜叶色和叶形的复杂多态表型性状，本研究采用了高光谱成像(HSI)、RGB成像和3D激光扫描成像三种高通量表型组学方法进行表型分析，同时结合人工表型统计，基于该MAGIC群体的GWAS鉴定了多个与重要农艺性状相关的位点，包括51个与开花时间相关的位点、11个与叶色相关的位点，以及5个与叶形相关的位点。

　　本研究基于HSI和RGB成像对叶色的GWAS鉴定了9个显著关联位点（qLC1-9），其中4个（qLC6-9）与生菜叶片颜色相关的已知基因共定位，qLC6、qLC7和qLC8分别编码bHLH、MYB和ANS蛋白，这些蛋白之前已被证明可以控制生菜的红叶和绿叶。qLC9 基因座与LsGLK基因重叠，后者是控制生菜叶片叶绿素浓度的主要QTL。其余5个位点（qLC1-5）在本次研究中首次发现。同时，研究发现生菜红茎和红叶性状调控信号存在重叠，但不完全相同，表明生菜叶色调控的复杂性（图2）。

　　图2 生菜叶色/茎色的调控遗传解析

　　本研究通过GWAS鉴定到51个与开花时间显著关联的位点，根据序列变异、预测蛋白质功能以及候选区域中的eQTL，筛选鉴定并验证了部分候选基因。其中光敏色素基因LsphyB和LsphyC的功能缺失突变会显著延迟生菜开花时间，这与拟南芥等物种中光敏色素促进开花的经典模式截然相反。这一发现揭示了生菜在进化过程中形成的独特光周期响应机制，为培育耐抽薹品种提供了重要的基因资源（图3）。

　　图3 MAGIC群体开花时间的GWAS分析及相关基因的验证

　　此外，本研究基于高通量表型组学方法量化表征了叶片形状和大小对应的表型。通过GWAS鉴定到5个与叶卷曲、叶裂、叶片长度、叶片宽度、叶片面积和叶尖形状显著关联的位点。进一步精细定位并验证了LsTCP4基因调控生菜叶卷曲的功能（图4），同时，筛选鉴定了LsZFP基因是生菜所有类型裂叶发育所必需的（图5）。

　　图4 LsTCP4基因调控生菜叶卷曲的功能验证

　　图5 LsZFP基因调控生菜叶裂/不裂

　　本研究构建的生菜MAGIC群体因无显著群体结构，以及高分辨率定位能力，可高效解析生菜复杂农艺性状的遗传调控基础。已鉴定的位点和候选基因为莴苣农艺性能与叶片品质改良提供了重要遗传资源，为生菜的设计育种奠定基础。未来可用于解析其他重要性状的遗传基础，例如生菜的营养品质和抗逆性研究。

　　华中农业大学匡汉晖教授、武汉华大生命科学研究院魏桐研究员、华中农业大学杨万能教授为该研究共同通讯作者，武汉华大生命科学研究院副研究员陈宏运、华中农业大学陈炯炯副教授、翟瑞芳副教授为该研究共同第一作者，华中农业大学莴苣团队多位核心成员参与。本研究获得国家自然科学基金的资助。